酶是哪种大分子？

众所周知，生物体是由细胞组成的。酵素是人体新陈代谢的催化剂，只有酵素存在，人体内才能发生化学反应，体内的新陈代谢才能进行，每个细胞才能表现出各种生命活动。人体内的酵素越多，生命就越完整，生命就越健康。人类的大多数疾病都与酶的缺乏或合成障碍有关。

事实上，"酵素 "在我们的生活中经常会遇到，比如富含酵素的洗衣粉、血液中的肌酸激酶等各类 "酵素 "指标等等，处处都是 "酵素"。今天，就让我们一起来了解一下 "酵素 "及其功能。

什么是酶？

酶是一种具有高效和特殊催化作用的蛋白质。人体内几乎所有的新陈代谢反应都需要酶的参与，物质代谢的控制大多是通过调节酶的活性来实现的。目前已经明确，人类的许多疾病都是由于某些酶的突变、减少或缺失造成的，因此酶的缺乏或突变会引起代谢紊乱，导致疾病的发生。催化剂只能加速化学反应达到平衡点，并不能改变平衡点。

酶也是如此，尽管与非酶催化剂相比，酶的效率极高；此外，酶只催化特定物质（称为效应物）的某些化学反应，产生特定产物而不产生副产物，即酶具有极高的专一性。酶的催化能力称为酶活性，酶活性是可以测量的，酶的量通常用酶活性来表示。测量某些酶的活性往往有助于疾病的诊断，因此酶学与疾病的病因、诊断和治疗非常密切。

酶的性质

在中国的商周时期，就有关于酵素在微生物中的生产活动的记载，如酿酒、制酱、制糖浆等。然而，直到20世纪初，人们才对酵素的本质有了定论；19世纪中叶，人们仍然认为酵素必须在生物体内发挥作用；"酵素 "一词的希腊文原意是 "在酵母中"，直到1897年发现无细胞酵母提取物可以发酵，人们才意识到酵素仍然可以在细胞外发挥作用。

1926年，美国生物化学家萨姆纳（J.B.Sumner）将尿素酶纯化并结晶，证明它是一种蛋白质，这是最早提出酶是蛋白质概念的人。但当时学术权威多有异议，并不认为酶已经结晶出来，相反认为结晶出来的蛋白质不起作用，而附着在污染物上的作用性质不明。后来，其他科学家也对诸如胃蛋白酶和胰蛋白酶等蛋白质水解酶进行了纯化和结晶，也证明了它们都是蛋白质，酶的本质是蛋白质这一结论得到了科学界的认可。
已经发现的数千种酵素，已经纯化和结晶的数百种酵素，以及分析和确定化学结构的一级酵素，都被证明是蛋白质。酵素是蛋白质的概念非常牢固，如果发现了蛋白质以外的具有催化作用的大分子，再称之为酵素就不合适了。因此，新发现的几种具有催化活性的核糖核酸被称为类酶。

酶的特异性

酶最显著的特征之一是其催化反应的特异性（或称专一性）。这既指酶对效应物的选择，也指它所催化反应的特异性。特异性的程度因酶而异。
例如，脲酶只催化尿素水解为CO2和NH3；琥珀酸脱氢酶只以琥珀酸为作用物，它们的专一性极为严格，可称为绝对专一性，更多的酶具有共基团或化学键的选择性；如磷酸酶可催化水解多种含磷酸的化合物以除去磷酸，而酯酶可催化水解多种不同化合物的酯键，其选择性就不那么严格了。这可称为相对特异性。

可见，不同酶对物质作用的特异性差别很大，即使是同一类酶，由于来源不同，特异性的严格程度也不一致。

酶的重要性

人体和其他生物体会发生成千上万种不同的化学反应。所有活动，如消化、吸收、运输、合成、分泌、运动和繁殖（通常称为物质代谢），都以化学反应为基础。这些反应大多是缓慢的，但酶可以加速这些反应，从而使生命赖以生存的各种活动得以及时进行。这些反应绝大多数都在细胞内进行；每个反应都由不同的酶催化；细胞内有成千上万种酶，它们被分隔在不同的细胞器中，有条不紊地催化着对生命至关重要的反应。

以我们每天吃的淀粉为例，淀粉在消化道内被消化，在淀粉酶等催化酶的作用下水解成葡萄糖，而葡萄糖进入细胞内，也是在酶的催化下进行的，葡萄糖在细胞内的各种代谢更是一系列酶催化反应，将葡萄糖氧化成二氧化碳和水，供给能量，还可以转化成脂肪等其他物质。葡萄糖在体内的氧化和在体外的燃烧相比，虽然产物都是二氧化碳和水，都会释放能量，但葡萄糖在体内的氧化是在酶的催化下，在室温等温和的条件下进行，经过多个步骤，逐渐释放出能量，容易被利用，这与体外的燃烧有着极大的不同。

I. 食品发酵工业

酱油的酿造是利用黑曲霉分泌的蛋白酶分解原料中的蛋白质，将其降解成肽、氨基酸等，从而生产出色、香、味俱全的酱油。例如，用于酱油生产的酸性蛋白酶可以弥补醋曲中酶的不足，促进酱油和醋原料中蛋白质的分解，强化生产工艺，便于规模化生产。此外，蛋白酶的水解可以增加酱油酒中氨基氮的含量，从而促进发酵过程和香味物质的形成。同时还有助于提高原料利用率，节约粮食，降低成本，有利于提高产量和稳定产品质量。

II. 在啤酒酿造方面

当麦芽量减少、辅料增加时，往往需要补充蛋白酶来充分降解蛋白质，而微生物酸性蛋白酶也是一种有效的啤酒澄清剂。

III. 在鞣革生产中

制革原料皮中的纤维状蛋白质是皮革的有用成分，但也有许多非纤维状蛋白质存在于纤维间隙和表皮中，这些蛋白质含量很少，如果不去除，成品革就会变得又硬又脆。因此必须依靠蛋白酶，蛋白酶是用于皮革加工中分解间隙蛋白质的酶，国内生产的中性和碱性蛋白酶制剂均可用于酶脱毛。

四 用于制造明胶和可溶性胶原纤维：

工业上用石灰水浸出皮、骨等原料中的油脂和杂蛋白等，这种工艺耗时长达数月，劳动强度大，出胶率低且能耗大，用蛋白酶提纯胶原蛋白，明胶纯度高，质量好，相对分子质量均匀，分子排列整齐，生产周期短，明胶成品率高。

V. 用于羊毛低温染色的前处理：

羊毛用高温染色，会使羊毛的强度受损，易造成纤维毡化收缩和毛体竖立，用蛋白酶处理的羊毛，在沸点染色，2min的上色率几乎可达100%，成品色泽鲜艳，手感丰满，而且废水中燃料含量大大降低。

用于丝绸脱胶：

生丝织物必须脱胶，丝胶是一种蛋白质，我国传统上采用碱皂法高温精炼进行脱胶，缺点很多，碱侵入丝绸颜料，易影响光泽，而用蛋白酶脱胶，成品润滑手感柔软，光泽鲜艳，而且脱胶时间短，操作温度低，生产率提高。

酶基因工程和蛋白质工程工业生物催化20世纪90年代，蛋白质定向进化兴起，基因组学和蛋白质组学技术发展。工业生物催化的核心是酶的应用。与传统的化学催化相比，生物催化具有位点特异性和立体特异性等优点，人们可以根据自己的意愿进行 "再进化"，而不需要了解酶的结构，可用于基因克隆、随机突变或杂交、靶向突变以及用易出错的PCR方法构建突变文库等。可通过克隆、随机突变或杂交、定向突变和易错 PCR 等方法构建突变文库，并可与高通量筛选策略相结合，以提高酶的活性、稳定性、立体选择性和非水性反应特性。

木聚糖酶是降解半纤维素的关键酶，在中国，我们利用橄榄链霉菌的基因将其转入到毕赤酵母Pichiapastoris中，获得了高效表达。酶活力为 1 200 U/mL，比活力为 2 869 U/mg。它具有很好的抗蛋白酶降解能力 [3]。将嗜酸性真菌Biospora sp. MEY-1的4个基因成功克隆到酿酒酵母中进行异源表达，重组酵母XYL11酶的比活力为1 8831 U/mg，在90 ℃下10 min，酶的活力保持在87%以上。燕麦木聚糖降解主要产生木糖和木聚糖二糖，而木聚糖二糖具有良好的抗蛋白酶降解能力[8]。黑醋栗的木聚糖产生基因IME-216被克隆并在酿酒酵母中表达，活力提高到90 000 U/mL[8]，其余30多个木聚糖酶基因在大肠杆菌中表达等论文不再详述。

饲料用酶已成为世界工业酶行业中发展最快、实力最强的酶产业。植酸酶是一种饲料添加剂，可将饲料中的植酸降解为无机磷酸盐和肌醇。中国农业科学院饲料研究所将黑曲霉963的植酸酶基因重组到酿酒酵母中，获得高效表达，酶活达到8×105IU/mL，是原黑曲霉的3000多倍，远高于国外报道的工程真菌[4，11]。11]，并在中国建立了多家生产企业。

纤维素酶是一个多酶复合酶系统，不合理设计是目前纤维素酶定向进化的方法，木曲霉纤维素外切酶和纤维素内切酶已在噬菌体中展示了功能。目前，已克隆表达了一批中碱性纤维素酶基因，可用于纺织品和洗涤剂，优化培养的中性内切纤维素酶工程菌用于造纸工业，酶活高达32 529 U/mL[10]，是原菌株的7.8倍。在大肠杆菌中表达了安布拉氏镰刀菌的多功能纤维素酶基因，获得了高特异活性纤维素酶株，对木质素、对硝基苯酚纤维二糖苷和羧甲基纤维素具有良好的水解活性[5]。嗜热分枝杆菌 S38 Swollenin 基因的克隆可能会破坏氢键，而氢键是真菌降解纤维素酶系统的一个组成部分[6]。此外，我国也开展了黄翅大白蚁木质纤维素降解酶系统的研究

脂肪酶是生物合成中的一类重要酶。目前，我国已建立了通过合理设计成熟的 3 个脂肪酶基因的改造、生产和应用技术平台。利用基因重组技术，317%提高了扩张青霉FS8486的酶活性[7]。对脂肪酶 "帽 "结构进行定向突变，获得开帽脂肪酶，酶比活力提高5.7倍，两相催化效率提高1.8倍[8]。
我国还构建了表面展示工程菌、大肠杆菌工程菌、毕赤霉工程菌高密度培养技术平台，假丝酵母99-125脂肪酶活性达到15 000 U/mL以上[9]。克隆的米黑根霉脂肪酶在两种毕赤酵母中成功表达，最高酶活达到18 000 U/mL。4 ℃条件下 6 个月酶活不降低，12 h 生物柴油产量超过 95% [9]。Rhizopuschinensis脂肪酶基因被成功克隆到Picrosylla中，两种共表达的伴侣蛋白可使酶活性提高30%，酶活性达到16 200 U/mL[10-11]。同时，还对耐有机溶剂和热稳定性好的细胞结合脂肪酶进行了研究。

淀粉酶是一种非常重要的工业酶，占酶市场的 25%。目前工业上主要是高温酶，深海液口嗜热厌氧古细菌Thermococcus属产生了细胞外耐热高温酶，最适温度为95℃，100℃仍有60%的活力，酶基因被PCR克隆，并在大肠杆菌中表达[7]。在云南腾冲也分离到两株耐热产淀粉地杆菌，纯化后的比活力分别为 1 320 U/mg 和 890 U/mg [7]。通过PCR技术克隆了嗜酸性芽孢杆菌的基因，在其中异源表达了枯草芽孢杆菌，其活性为450 U/mL[9]。中嗜酸性α-淀粉酶，在淀粉加工过程中具有节能降耗的作用，枯草芽孢杆菌α-淀粉酶基因与淀粉芽孢杆菌α-淀粉酶基因有98%同源性[7]。

甘露聚糖酶属于半纤维素酶，适用于甘露寡糖的制备。肇东市日成酶制剂公司用黑曲霉工程菌酸性β-甘露聚糖酶表达活性为20 000 U/mL，为目前生产菌株水平的25倍，处于真菌基因工程菌的领先地位[10]。通过DNA洗牌定向突变获得了具有耐高温、耐酸性能的A. tabescens MAN 47 β-甘露聚糖酶突变体，在高温80 ℃、pH 4.0条件下的酶活力是野生型的10倍。通过有针对性地引入 N-糖基化位点，野生型和突变体均能在 A. tabescens 中表达，且热稳定性、酸稳定性和抗蛋白酶能力均有所提高。此外，还获得了三种甘露聚糖酶活性比野生型高 3-5 倍的突变体 [10-11]。从嗜热热杆菌（Thermoanaerobacter thermophilus）中克隆出一种热稳定性β-1,4-甘露聚糖酶，在高温、低渗透性油井中，该酶在 80 ℃ 时对羟瓜尔胶的活性最高。这种酶的半衰期为 46 h [10]。

漆酶是一种含铜多酚氧化酶、木质素分解酶，还能催化酚类、芳香胺、低聚物的合成。从稗草中克隆的漆酶基因在酿酒酵母中的表达活性为 9.03 U/mL，是原菌株的 3 倍[5]。将野生禾本科植物Panus rudis漆酶转化到Picros酵母中进行分泌和表达，酶的比活力为16.17 U/mg，通过定向突变和随机突变，酶的比活力提高了4.4倍[7]。对新型海洋细菌漆酶进行氨基酸定向诱变，突变体的半衰期延长了 3 倍，可溶性蛋白比优化前增加了 244%。发酵产量是野生型的 7.9 倍[10]。热带白腐真菌菌株的漆酶活性达到 11 400 U/L （愈创木酚法）[7]。

普鲁兰酶又称潮霉素多糖酶，是一种能分解α-1,6-葡糖苷键的去支链酶。热球菌 HJ21 产生的胞外高温普鲁兰酶的最适温度为 95 ℃，在 100 ℃ 下持续 2 小时，酶活性仍超过 50% [7]。该酶的基因是通过 PCR 克隆的。将 Anoxy bacillus sp. p28 克隆到嘌呤酶基因序列中，构建重组质粒。转入大肠杆菌后，产物为单一麦芽三糖，即 I 型普鲁兰酶。将分离自腾冲温泉的耐热厌氧芽孢杆菌的嘌呤酶基因导入枯草芽孢杆菌并表达。60 ℃、48 h仍保留50%以上的活力，胞外酶活性为42 U/mL，表达活力提高了40倍[10]。南京百世杰生物工程公司通过基因敲除和重组技术，对野生芽孢杆菌普鲁兰酶的基因进行改造，制成与葡萄糖淀粉酶的复合酶，可制备DE值大于96.5的葡萄糖，商品名为高DEX系列，可满足葡萄糖的生产，达到国际水平[10]。

青霉素酰化酶是β-内酰胺类抗生素产业的关键酶。我国已成功进入酶合成抗生素产业，青霉素酰化酶通过诱变获得的突变株活力为820 U/mL[2]。克隆巨型芽孢杆菌青霉素酰化酶基因在枯草芽孢杆菌中表达，活力为30 U/mL[4]。青霉素酰化酶在枯草芽孢杆菌中的分泌表达量为 864 U/L，是野生型类芽孢杆菌生产者粪肠球菌产量的 144 倍[5]。粪肠杆菌的青霉素酰化酶在大肠杆菌中分泌表达，改良培养的工程菌酶活大于 2 000 U/L。7-氨基头孢烷酸酰化酶（GL-7-ACA acylase）可转化头孢菌素C，并在大肠杆菌中表达，最高酶活可达266 U/L[5]，固定在Eupergitc载体中的巨大芽孢杆菌青霉素酰化酶可产生30批连续转化。该酶固定在 Eupergitc 载体中，连续生产了 30 批，活性没有下降[6]。

D-氨基酸氧化酶可催化D-氨基酸生成相应的酮酸和氨，该酶与7-氨基头孢烷酸酰化酶（7-ACA acylase）两步法生产头孢菌素的重要原料7-氨基头孢烷酸（7-ACA）。利用甲醇酵母表达的D-氨基酸氧化酶构建了高表达重组毕赤酵母，在14 L罐中发酵活力达到8 000-1 2000 U/L [5]。构建了毕赤酵母融合表达的D-氨基酸氧化酶，活力达到1 700 U/L[5]，还构建了两种重组GL-7-ACA酰化酶，组成型菌株可达1 500 U/L，诱导型菌株可达900 U/L，固定化酶的转化率达到97%[5]。将酿酒酵母的 D-氨基酸氧化酶基因转入大肠杆菌，其表达活力为 23.3 U/mL[5]。
D- 氨基酸氧化酶在琥珀酶环氧树脂上固定和转化了 14 个批次，活力没有下降[6]。对羟基苯甘氨酸是半合成β-内酰胺类抗生素的重要中间体，可通过琥珀酶和 D-氨基甲酰水解酶两步催化制备，在大肠杆菌中的溶解度通过 D-氨基甲酰水解酶的随机突变提高了 6 倍。通过随机突变 D-氨基甲酰基水解酶，大肠杆菌的溶解度提高了 6 倍[6]；重组表达 D-氨基甲酰基水解酶的大肠杆菌溶解度较差，共同表达分子伴侣后，溶解度提高了约 3 倍[7]。

羰基还原酶不对称还原羰基化合物被广泛用于制备手性醇。(S)-4-氯-3-羟基丁酸乙酯是由紫色链霉菌羰基还原酶制备的。其重组菌大肠杆菌 BL21 制备了(S)-4-氯-3-4-苯基丁酸乙酯和(S)-邻氯扁桃酸甲酯，转化率和ee值均超过99% 面包酵母羰基还原酶基因同源表达产物的对映体ee值和产量均有所增加。从近平滑假酵母的基因组中克隆出一种新型（S）型羰基还原酶，重组菌 E. coliBL 21 能够制备光学纯度为 99.1%、产率为 89.6% 的（S）-苯乙醇 [8,11]。

β-葡萄糖苷酶是纤维素酶系统的重要组成部分，能将纤维生物糖和可溶性纤维生物糖水解成葡萄糖和相应的配糖体，水解β-糖苷键，合成新的糖衍生物。瑞士曲霉中的β-葡萄糖苷酶，通过基因敲除和氨基酸突变，突变体的酶活性是野生型的 143 倍[9]。新变形鞘氨醇杆菌的β-葡萄糖苷酶基因在大肠杆菌中成功表达，可将异黄酮苷转化为相应的苷类化合物[10]。利用原核表达系统在台湾乳白蚁肠道中异源表达大肠杆菌中的β-葡萄糖苷酶，结果突变型酶的活性比野生型酶提高了 2.6 倍。它还提高了葡萄糖耐受性和热稳定性 [10]。对斜青霉β-葡萄糖苷酶进行基因改造，通过转化获得了三个表达菌株，酶活性比原菌株提高了 3.4-3.7 倍[10]；从非去势朊菌中分离出耐热β-葡萄糖苷酶基因，克隆到大肠杆菌中，酶活性提高了 17 倍[4]。从海洋宏基因组中筛选出一种耐葡萄糖的β-葡萄糖苷酶，并克隆到大肠杆菌中进行高效表达，葡萄糖浓度低于400 mmol/L时，酶的活性促进，葡萄糖浓度达到1 000 mmol/L时，酶的活性为50%[8,11]。利用DNA重组和定向诱变提高了β-葡萄糖苷酶的稳定性，4个突变体在61 ℃的热失活半衰期比野生型提高了14.16倍、68倍和44倍。耐热性明显提高 [8]。

半乳糖苷酶又称乳糖酶，能将乳糖分解为葡萄糖和半乳糖基，并能合成寡糖。β-半乳糖苷酶是一种高效的转糖基化酶，通过宏基因组法从海底淤泥中获得，在大肠杆菌中溶解和表达，耐有机溶剂，合成低聚半乳糖的产率高达 51.6%[9]。黑曲霉α-半乳糖苷酶经固体发酵，酶活性为 305 IU/g[6]。通过分子改造，构建了一种突变体，突变体酶 F441Y 产生的低聚半乳糖产量为 61%，比野生型高出约 10%[9]。

腈水解酶在酰胺、羧酸及其衍生物的合成中有着重要的应用，它催化丙烯腈生产丙烯酰胺，在大肠杆菌和皮克孢子菌中表达的诺卡氏菌 YS-2002 的发酵活力高达 6 000 国际单位[5]。

菊粉酶是一种水解酶，能水解菊粉中的β-2,1-D-果糖果苷键生成低聚果糖，分为内切酶和外切酶两种。将黑曲霉的菊粉内切酶基因克隆到毕赤酵母中得到高效表达，重组酶活性达到128 U/mL，达到国际水平[9]。

海藻酸合成酶，海藻酸广泛应用于食品、医药、轻工等领域，可采用单酶法从麦芽糖中生产海藻酸，通过合理设计酶分子和DNA洗脱技术从两株GRAS菌株和两株嗜热菌中克隆到海藻酸合成酶基因并成功进行了高效表达，目前已实现工业化生产[5]。

中性蛋白酶在工业生产中应用广泛，将枯草芽孢杆菌AS1398基因Npr重组质粒转入枯草芽孢杆菌AS 1398获得多拷贝重组菌，重组菌质粒稳定性保持在100%连续30代，蛋白酶表达水平提高1倍以上，达到24 000-28 000 U/[10] mL[10]。对具有高效杀线虫毒力的枯草芽孢杆菌菌株进行优化培养，获得蛋白酶活性高达12 379 U/mL，是优化前的5倍，并应用枯草芽孢杆菌WB600的表达系统构建随机突变文库，获得热稳定突变体，作为生物杀灭剂的基础[8]。人基质金属蛋白酶与肿瘤转移密切相关，该酶在大肠杆菌中成功克隆表达，为研究该酶与肿瘤转移的机理及寻找该酶的特异性抑制剂奠定了基础[5]。

葡聚糖酶是一种水解酶，分为内切酶和外切酶，可用于啤酒生产和饲料添加。将嗜热青霉菌β-1,3-1,4-葡聚糖酶基因克隆到原核表达载体中，转染到大肠杆菌BL 21诱导表达，酶活为240 U/mL[8]；将链霉菌S27内切酶β-1,3-葡聚糖酶基因在大肠杆菌中高效表达，可水解昆布多糖等，并能抑制病原菌和产毒真菌[8]。将长曲霉的内切葡聚糖酶基因导入毕赤菌中表达，重组菌Ⅲ的酶活达到110 U/mL，经50%优化后酶活提高[8]。点突变耐热性极强的Thermotogamaritima内切葡聚糖酶Cell-12B，该酶最适温度为95℃，90℃时仍保留70%活体。
N-乙酰神经氨酸是生物体内最重要的唾液酸之一，唾液酸糖链参与许多生命过程，CMP-唾液酸促进神经细胞再生，对CMP-唾液酸合成酶基因进行碱基修饰，在大肠杆菌中高效表达，酶表达量占总蛋白的26.5%，酶活力为100 U/L，是出发菌株的850倍[4]。黄曲霉毒素解毒酶是一种加氧酶，通过重组技术构建基因，在酿酒酵母中高密度发酵表达，酶占总蛋白的56%，表达量达到814.5 mg/L[6]。将酶突变基因重组质粒导入大肠杆菌扩增后转入酿酒酵母，建立突变体文库，突变体A1773的酶活性提高了5倍。突变体 A1242 的耐高温能力提高了 3.5 倍。突变体DS1474和突变体DS896的比酶活分别为56 U/mg和44 U/mg[9]，已被批准作为饲料中解毒的酶制剂产品。

曲霉菌真菌感染是人类健康的难题，系统研究了曲霉菌基因组中50多个糖基化途径相关基因，已从曲霉菌中克隆出几丁质酶、磷甘露聚糖异构酶、O-甘露糖基转移酶、α-1,4-N-乙酰葡萄糖氨基转移酶、α-葡萄糖氨基转移酶和CMP-alivaryl synthetase、O-mannosyltransferase, α-1,4-N-acetylglucosaminyltransferase, α-glucosidase I 和 CMP-salivaryl synthetase 基因，了解真菌糖基化的机制，开发基因工程药物和抗真菌感染[6]。

L-天冬酰胺酶对白血病有明显的治疗作用，通过DNA重组技术，将L-天冬酰胺酶特异性单链抗体片段与酶构建融合蛋白，提高酶在体内的稳定性，重组大肠杆菌AS 1357工程酶活力提高达228 U/mL，是野生菌的50倍以上。通过宏基因组学方法将酯酶基因转入大肠杆菌，构建的工程菌活力提高，表达量达200 mg/L，酶活力达180 U/mg，60 ℃热稳定性较野生型分别提高了144倍和196倍，获得了一种新型聚酯农药降解突变体酯酶，可降解毒死蜱、溴氰菊酯、溴氰菊酯、氟氯氰菊酯等农药[9]。
碱性果胶酶由重组皮氏酵母发酵产生，1 t 发酵罐的最高产酶量为 1 315 U/mL[8]。经优化，黑曲霉 EIM-6 培养物的果胶酶活性为 30 231 U/mL[8,11]。克隆到大肠杆菌中的水杨酸羟化酶假单胞菌基因表达了两种萘降解酶，可降解水杨酸、乙酰水杨酸、磺基水杨酸、水杨醛、间硝基苯甲醛、5-氯水杨酸、辛醛和邻硝基苯甲醛[5]。
有机磷酸酯是一类用作杀虫剂、除草剂或神经毒剂的剧毒化合物。通过氨基酸位点突变，克隆了铜绿假单胞菌的有机磷酸酯水解酶并在大肠杆菌中重组表达，使有机磷酸酯的水解能力提高了约 7 000 倍 [10]。

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